脂肪酸氧化

(Fatty acid oxidation)

是指在有氧情況下

脂肪酸在體內分解成CO₂和H₂O

并釋放大量能量的過程

脂肪酸：

脂肪酸氧化的方式有β-氧化和特殊氧化方式。特殊氧化方式包括：丙-酸氧化、α-氧化、ω-氧化、不飽和脂肪酸氧化。在多數生物體中，脂肪酸的分解代謝主要通過β-氧化循環進行。哺乳動物細胞β-氧化主要發生在線粒體基質中，植物中脂肪酸β-氧化則主要發生在葉片的過氧化物酶體和萌發種子特化的過氧化物酶體-乙-醛酸循環體中。本文將主要介紹哺乳動物的脂肪酸β氧化過程。

脂肪酸β氧化過程

肝和肌肉是進行脂肪酸氧化活躍的組織，此過程可分為脂肪酸的活化，脂酰CoA的轉移，脂酰CoA的β-氧化三個階段。

脂肪酸的活化： 

脂肪酸活化是在胞液中進行的，在ATP、CoA-SH、Mg²⁺存在下，脂肪酸由位于內質網及線粒體外膜的脂酰CoA合成酶催化生成脂酰CoA。活化后生成的脂酰CoA極性增強，易溶于水；該分子中有高能鍵、性質活潑；是酶的特異底物，與酶的親和力大，因此更容易參加反應。

脂酰CoA合成酶是該過程的關鍵酶，通過精確調控不同脂肪酸的“活化"與分流，深刻影響著細胞的能量穩態、信號傳導和結構構建。

脂酰CoA的轉移：

由于催化脂肪酸氧化的酶系存在于線粒體基質內，因此活化的脂酰CoA必須先進入線粒體才能氧化，但長鏈脂酰輔酶A不能直接透過線粒體內膜，因此活化的脂酰CoA要借助肉堿（Carnitine），被轉運入線粒體內。在線粒體外膜及內膜分別有肉堿脂酰轉移酶Ⅰ（CPI-Ⅰ）和酶Ⅱ（CPI-Ⅱ），兩者為同工酶。位于外膜的CPI-Ⅰ，促進脂酰CoA轉化為脂酰肉堿，脂酰肉堿借助線粒體內膜上的載體蛋白，轉運到內膜，然后，在CPI-Ⅱ催化下脂酰肉堿釋放肉堿，又轉變為脂酰CoA。這樣原本位于胞液的脂酰CoA穿過線粒體內膜進入基質進而被氧化分解。

脂酰CoA的β氧化：

脂酰CoA進入線粒體基質后，在脂肪酸β氧化酶系催化下，進行脫氫、加水，再脫氫、硫解4步連續反應，最后使脂酰基斷裂生成一分子乙酰CoA和一分子比原來少了兩個碳原子的脂酰CoA。因反應均在脂酰CoA烴鏈的α、β碳原子間進行，最后β碳被氧化成酰基，故稱為β氧化。

（1）脫氫：

脂酰CoA在酰基CoA脫氫酶的催化下，其烴鏈的α、β位碳上各脫去一個氫原子，生成α、β烯脂酰CoA（Trans-y-enoyl CoA），脫下的兩個氫原子由該酶的輔酶FAD接受生成FADH2。后者經電子傳遞鏈傳遞給氧而生成水，同時伴有1.5分子ATP的生成。

     酰基CoA脫氫酶是該過程的關鍵酶，根據其催化的底物長度和類型，主要分為長鏈酰基輔酶A脫氫酶（LACD）、中鏈酰基輔酶A脫氫酶（MACD）和短鏈酰基輔酶A脫氫酶（SACD）。這類酶缺陷會導致嚴重的代謝紊亂，多為常染色體隱性遺傳病，最常見的如酰基輔酶A缺乏癥。

（2）加水：

α、β烯脂酰CoA在烯酰CoA水合酶的催化下，加水生成β-羥脂酰CoA（β-hydroxyacyl CoA）。

（3）再脫氫：

β-羥脂酰CoA在β-羥脂酰CoA脫氫酶（L-β-hydroxyacyl CoA dehydrogenase）催化下，脫去β碳上的2個氫原子生成β-酮脂酰CoA，脫下的氫由該酶的輔酶NAD+接受，生成NADH和H+。后者經電子傳遞鏈氧化生成水及2.5分子ATP。

（4）硫解：

β-酮脂酰CoA在β-酮脂酰CoA硫解酶（β-ketoacyl CoA thiolase）催化下，加一分子CoA-SH，使碳鏈斷裂，產生乙酰CoA和一個比原來少兩個碳原子的脂酰CoA。

脂肪酸β-氧化的生理意義

 多功能的核心供能與代謝樞紐

脂肪酸β-氧化是體內脂肪酸分解的主要途徑，脂肪酸氧化可以供應機體所需要的大量能量。此外，脂肪酸β-氧化也是脂肪酸的改造過程，機體所需要的脂肪酸鏈的長短不同，通過β-氧化可將長鏈脂肪酸改造成長度適宜的脂肪酸，供機體代謝所需。脂肪酸β-氧化過程中生成的乙酰CoA是一種十分重要的中間化合物，乙酰CoA除能進入三羧酸循環氧化供能外，還是許多重要化合物合成的原料，如酮體、膽固醇和類固醇化合物。

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