葉面積指數是一個單一的數值 —— 它是某一特定時間對冠層所做的統計快照。但這一個數值卻能帶來深刻的見解。

為什么要測量葉面積指數？

葉面積指數（LAI）是描述植物冠層結構較廣泛使用的測量指標之一。葉面積指數對于理解冠層功能也很有用，因為生物圈與大氣之間的許多物質和能量交換都發生在葉片表面。出于這些原因，葉面積指數通常是生物地球化學、水文和生態模型中使用的關鍵生物物理變量。葉面積指數還常被用作衡量從樣地到全球不同空間尺度上作物和森林生長及生產力的指標。

什么是葉面積指數（LAI）？

葉面積指數（LAI）量化了冠層中葉片物質的數量。根據定義，它是單側葉面積與單位地面面積的比率。葉面積指數是無單位的，因為它是面積的比值。例如，葉面積指數為 1 的冠層，其葉面積與地面面積之比為 1:1（圖 1a）；葉面積指數為 3 的冠層，其葉面積與地面面積之比為 3:1

圖 1. 植物冠層概念圖，其中（a）= 1，（b）= 3

如何測量葉面積指數？

測量葉面積指數沒有更好的方法。每種方法都有其優缺點。您選擇的方法在很大程度上取決于您的研究目標。需要單一葉面積指數估計值的研究人員可能會使用與監測葉面積指數隨時間變化的研究人員不同的方法。例如，草原研究人員可能偏好與林業研究人員不同的方法。

直接測量

傳統上，研究人員通過從樣地中收獲所有葉片并費力地測量每片葉片的面積來測量葉面積指數。平板掃描儀等現代設備使這一過程更高效，但它仍然是勞動密集型、耗時且具有破壞性的。在高大的森林冠層中，這種方法甚至可能不可行。然而，由于每片葉片都經過實際測量，它仍然是計算葉面積指數較為準確的方法。凋落物收集器是另一種直接測量葉面積指數的方法，但它在常綠冠層中效果不佳，只能捕獲從植物上衰老并脫落的葉片信息。

間接測量

幾十年前，冠層研究人員開始尋找測量葉面積指數的新方法，既要節省時間，又要避免破壞他們試圖測量的生態系統。這些間接方法通過測量相關變量（如透過冠層或被冠層反射的光量）來推斷葉面積指數。

半球攝影法

半球攝影法是較早用于間接估計葉面積指數的方法之一。研究人員使用魚眼鏡頭從地面拍攝冠層。最初，照片由研究人員自己分析；現在，大多數研究人員使用專門的軟件來分析圖像，區分有植被和無植被的像素。

圖 2. 使用數字相機魚眼鏡頭拍攝的混合落葉林半球照片

輻射透射法
一些市售儀器，包括  LP-80 冠層分析儀，為半球攝影法提供了替代方案。它們利用植物冠層透射的光能來估計葉面積指數。其原理相當簡單：茂密的冠層比稀疏的冠層吸收更多的光。這意味著葉面積指數和光截獲之間必然存在某種關系。比爾定律為這種關系提供了理論基礎。在環境生物物理學中，比爾定律的表達式為：

其中，PARt 是在近地面處測量的透射光合有效輻射（PAR），PARi 是冠層頂部的入射光合有效輻射，z 是光子穿過某種衰減介質的路徑長度，k 是消光系數。就植被冠層而言，z 與葉面積指數有關，因為葉片是光子衰減的介質。可以看出，如果我們知道 k 并測量 PARt 和 PARi，就有可能通過反轉方程 1 來計算 z，作為葉面積指數的估計值。這種方法通常被稱為光合有效輻射反演技術。比爾定律是利用入射和透射光合有效輻射測量值估計葉面積指數的基礎。

多波段輻射計還為矮草草原和草本植物等極矮冠層提供了自上而下的測量選擇。大多數葉面積指數估計方法難以用于這些冠層，因為設備太大，無法都安裝在冠層下方。植被指數是使用從頂部俯視冠層的傳感器測量的，這使它們在這種情況下成為很好的替代方案。

圖 3. 不同冠層發育階段的反射光譜。注意：隨著葉面積指數的增加，可見光和近紅外（NIR）反射率之間出現明顯差異

局限性：植被指數的局限性之一是它們是無單位值，單獨使用時無法提供葉面積指數的絕對測量值。如果您不需要絕對葉面積指數值，植被指數值可以用作葉面積指數的替代指標。然而，如果您需要葉面積指數的絕對值，則需要將另一種測量葉面積指數的方法與植被指數結合使用，直到收集到足夠的同位數據以建立經驗模型。由于反射率本質上必須從植物冠層頂部測量，在一些高大的冠層中這可能不可行，因此該方法也會受到傳感器位置的限制。

圖 4. 一天中太陽天頂角的變化。觀察者面向赤道

圖 5. 晴天（a）和陰天（b）條件下的光束分數

K（消光系數）：冠層消光系數 K 描述在給定的太陽天頂角和冠層葉角分布下，冠層吸收的輻射量。消光系數的概念來自比爾定律（方程 1）。對消光系數的詳細解釋很快就會變得復雜。對于葉面積指數估計，只需知道太陽光束穿透角與葉角分布的相互作用決定了光子被葉片攔截的概率。為了估計葉面積指數，K 的計算如下：

從這個方程可以明顯看出，對于任何給定的冠層，K 只隨著太陽在天空中的移動而變化。LP-80 每次測量葉面積指數時都會自動計算 K。一旦計算出 K 并量化了所有其他變量，葉面積指數的計算如下：

其中 L 是葉面積指數，A 是葉片吸收率。默認情況下，LP-80 中 A 設置為 0.9。對于大多數健康的綠葉來說，葉片吸收率是一個高度一致的屬性，0.9 的值對于大多數情況是一個很好的近似值。在其他情況下（例如，極幼嫩的葉片、多毛或多蠟質的葉片、衰老的葉片），A 可能偏離 0.9，導致葉面積指數估計誤差。如果您在非典型條件下使用 LP-80，可能需要手動將 LP-80 的輸出與修改后的 A 值結合起來計算葉面積指數。