你是否曾經想過，為什么有些人面對壓力時勇往直前，而另一些人則選擇回避？這種個體差異不僅存在于人類，也廣泛存在于動物界。科學家稱之為“壓力應對風格"，而最新研究發現，這種風格與冒險行為密切相關，甚至代代相傳。
在自然界中，動物面對捕食者、環境變化或社會沖突等壓力源時，會表現出各自獨特的反應模式。這種反應模式并非隨機，而是具有一致性和時間穩定性的個體特征，科學家稱之為“壓力應對風格"。
在脊椎動物中，壓力應對風格通常沿一個“主動—被動"連續軸分布：
主動型個體：喜歡冒險、攻擊性強、行動迅速，面對壓力時傾向于主動應對；
被動型個體：回避風險、行為保守、反應被動，傾向于等待和觀察。
這種風格不僅影響動物的生存和繁殖成功率，還與神經內分泌機制密切相關。以往研究表明，冒險行為是衡量應對風格的重要指標之一。但冒險行為是否能穩定地預測個體在不同發育階段，甚至在不同代際之間的應對風格？為了回答這個問題，荷蘭萊頓大學的研究團隊使用斑馬魚進行了一項系統的多代研究。
2.1 實驗動物與飼養條件
研究使用了AB/TL雜交品系斑馬魚，這是一種遺傳多樣性較高的野生型品系，已在本實驗室穩定繁殖至少10代。實驗涉及三個世代：
F0代：原始親本（50條成年魚）；
F1代：F0的后代；
F2代：F1的后代。
斑馬魚飼養在標準化循環水系統中，水溫控制在28±1°C，光照周期為14小時光照/10小時黑暗。成魚每天喂食兩次飼料，幼魚則在5天齡（5 dpf）時進行行為測試。
2.2 動物行為學實驗設計
研究采用了多種經典行為學范式，分別針對成魚和幼魚，評估其冒險行為、探索行為、攻擊性和焦慮樣反應（圖1）。
2.2.1 成魚行為測試
（1）群體出巢測試（Group emergence test）
目的：評估個體在群體中的冒險行為傾向。
裝置：一個分為兩部分的透明水箱（33×13×13 cm），一側為稍暗的“暫養區"，另一側為明亮的“新異區"，中間隔板下方有一個2×2 cm的小門，可手動控制開關。
流程：
將10條魚放入居住區，適應10分鐘。打開小門，記錄每條魚從居住區進入新異區的順序（出巢排名）。測試持續15分鐘，共進行5輪，得到50條魚的排名（1~10，1為最先出巢，即最冒險）。結果應用：出巢排名越靠前，表示冒險行為越強。
（2）個體出巢測試（Single emergence test）
目的：驗證冒險行為是否在時間上保持一致。
流程：
在群體測試3個月后，將每條魚單獨放入相同裝置，記錄其從居住區進入新異區的時間（秒）。時間越短，冒險性越強。使用高清攝像頭從上方錄制視頻，攝像頭安裝在1.5米高處。
（3）曠場測試 + 鏡像刺激（Open field test + mirror stimulation）
目的：評估與冒險行為相關的探索行為、運動行為和攻擊性。
裝置：
水箱結構與出巢測試類似，但在新異區末端設置一面與水平面呈70°角的鏡子，使魚只能在靠近鏡子約4 cm（約1個體長）時才能看到自己的鏡像。
流程：
魚在居住區適應10分鐘，打開小門，魚進入曠場。記錄30分鐘內的行為，包括：游泳速度，角速度，活動狀態（高活動、活動、靜止，%），進入鏡像區的次數與時間；攻擊行為頻率（AGRF，如咬鏡像、并行游泳、繞圈等，次/秒）。
分析工具：視頻數據使用諾達思的動物運動軌跡跟蹤系統(EthoVision XT)進行自動軌跡追蹤與分析，攻擊行為由人工標注。
2.2.2 幼魚行為測試：明暗測試（Light Dark Challenge, LDC）
目的：評估幼魚的焦慮樣行為。
裝置：使用諾達思的斑馬魚行為軌跡跟蹤系統(DanioVision)觀測箱，配有紅外照明和紅外敏感攝像頭，可從上方以60幀/秒記錄24孔板中每條幼魚的運動。
流程（以5 dpf幼魚為對象）。適應期：光照條件下10分鐘；基線期：光照條件下10分鐘；
第一次暗期：5分鐘（模擬威脅）；第一次光期：10分鐘；第二次暗期：5分鐘；第二次光期：10分鐘。
分析參數：
游泳速度，角速度，彎曲度，加速度，活動狀態。
3.1 冒險行為在時間和情境上保持高度一致
研究結果顯示，群體出巢排名與個體出巢時間之間存在顯著的正相關關系（圖2）。也就是說，在群體測試中越早出巢的魚，在三個月后的個體測試中也越快地進入新異環境。這一發現表明，冒險行為在長達三個月的時間跨度內保持穩定，并且在群體與個體兩種不同情境下具有一致性。
3.2 F0代的冒險行為可預測F1代成魚的行為特征
研究者將F0代魚的出巢排名，與F1代成年魚在曠場和鏡像刺激測試中的行為進行相關性分析（圖3）。結果顯示，F0代出巢排名與F1代成魚的游泳速度呈顯著負相關，意味著親本越冒險，其后代在曠場中游得越快。同時，F0出巢排名與F1代成魚的靜止狀態比例呈顯著正相關，即親本越冒險，其后代靜止不動的時間反而越少。更重要的是，F0出巢排名與F1代成魚的攻擊行為頻率呈顯著負相關，說明冒險的F0代，其后代也表現出更高的攻
圖3.針對F0親本代（A–D）及F1代（E–G）成魚，在結合了鏡像刺激的曠場實驗（open field test）中測得的行為參數，與F0親本魚在群體離開隱蔽物實驗中的離開順序進行了關聯分析，具體參數包括：A、E游動速度、B角速度、F靜止狀態、C接近鏡像所需時間以及D攻擊行為頻率擊性。
這些結果表明，F0代的冒險行為不僅反映了自身的應對風格，還能在一定程度上預測下一代成年期的活動水平和攻擊性，提示這些行為特征具有可遺傳的成分。
3.3 F0代冒險行為可預測幼魚（F1和F2）的焦慮樣行為
通過明暗測試，在F1代幼魚中，基線期（光照穩定階段）的數據顯示，F0代出巢排名與幼魚游泳速度呈顯著負相關，與加速度也呈負相關，而與角速度呈正相關，與靜止狀態比例呈正相關（圖4）。這意味著：親本越冒險，其后代幼魚在基線期游得更快、加速更少（即運動更平穩）、路徑更直、靜止時間更少。
在暗期（模擬威脅環境）中，類似的相關性模式同樣存在：F0出巢排名與F1幼魚游泳速度和加速度呈負相關，與角速度和靜止狀態呈正相關。然而，在光期中，未發現任何顯著相關性。
有趣的是，在F2代幼魚中，這種相關性明顯減弱。僅觀察到F0出巢排名與F2幼魚在光期的角速度呈弱正相關，以及與暗期的靜止狀態比例呈正相關。這說明，親本冒險行為對后代行為的影響隨著世代增加而逐漸稀釋，但仍可在特定參數上檢測到。
3.4 從幼年到成年：行為特征在發育階段間保持一致性
為了驗證壓力應對風格是否在整個生命周期中保持穩定，研究者將F1代幼魚（基線期）的行為參數與同批F1代成年魚（曠場測試）的行為參數進行了相關性分析。
結果顯示，游泳速度在幼年和成年之間呈顯著正相關，角速度也呈正相關，靜止狀態比例同樣呈正相關。這些數據表明，個體在幼年時期的運動風格（活動水平、路徑曲折度、靜止傾向）能夠預測其成年后的同類行為。
3.5 遺傳力估計：冒險行為與攻擊性可遺傳
為了量化行為特征的遺傳程度，研究者將親代（F0或F1）的平均行為值與后代（F1或F2）的平均行為值進行線性回歸，回歸系數b即為狹義遺傳力（h2）。結果發現，出巢時間（單次出巢測試）：F0與F1之間呈顯著正相關，遺傳力h2=0.49，即冒險行為的遺傳力約為49%。攻擊行為頻率（鏡像刺激測試）：F0與F1之間同樣顯著相關，遺傳力h2=0.41，即攻擊性的遺傳力約為41%。角速度（幼魚光暗挑戰）：F1與F2之間在光期（F1暗期 vs F2光期）顯著相關，遺傳力h2=0.36。靜止狀態（幼魚光暗挑戰暗期）：F1與F2之間顯著相關，遺傳力h2=0.42。
本文介紹的研究結果在多代斑馬魚中證明了：冒險行為、攻擊性、運動方向性和靜止行為均具有一定程度的遺傳力。換句話說，這些行為特征并非全部由環境塑造，而是確實存在可遺傳的基因基礎。
Koets, Lianne, et al. “Risk taking behaviour predicts consistent and heritable coping styles in zebrafish." BMC neuroscience 26.1 (2025): 25.
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