當(dāng)小鼠靠近一面墻時(shí)，大腦既能表征“墻在我的左側(cè)"，也需要知道“這是環(huán)境中的哪一面墻"。前者是以自身為中心的坐標(biāo)（egocentric），后者是以環(huán)境為中心的坐標(biāo)（allocentric）。這篇研究發(fā)現(xiàn)：壓后皮層（RSC）并不是一個(gè)功能均一的區(qū)域——前部更偏向保留“我與邊界的關(guān)系"，后部則更擅長(zhǎng)結(jié)合頭朝向信息，把局部線索組織成更穩(wěn)定、更接近世界坐標(biāo)的空間表征。

2026年7月28日，北京大學(xué)苗成林獨(dú)立通訊在PNAS在線發(fā)表題為“Anterior and posterior retrosplenial cortex employ distinct strategies for egocentric–allocentric transformation in spatial coding"的研究論文。該研究使用微型化雙光子成像技術(shù)來(lái)解析自由導(dǎo)航小鼠的RSC空間編碼，發(fā)現(xiàn)pRSC腦區(qū) 中一類同時(shí)編碼“邊界向量 + 頭方向"的聯(lián)合神經(jīng)元，構(gòu)成了從自我坐標(biāo)到世界坐標(biāo)轉(zhuǎn)換的重要計(jì)算節(jié)點(diǎn)。

為什么這個(gè)問(wèn)題重要？

我們每天都在完成一種看似簡(jiǎn)單、實(shí)則復(fù)雜的腦計(jì)算：轉(zhuǎn)頭、移動(dòng)、繞過(guò)障礙物后，依然能判斷自己身在何處、目的地在哪個(gè)方向。感知輸入往往以身體為參照，而認(rèn)知地圖需要相對(duì)穩(wěn)定的環(huán)境坐標(biāo)。二者之間如何轉(zhuǎn)換，是空間導(dǎo)航與記憶研究中的核心問(wèn)題之一。

RSC 位于感覺(jué)信息與海馬-內(nèi)嗅皮層記憶網(wǎng)絡(luò)之間，被認(rèn)為是這種轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵樞紐。但此前，人們尚不清楚它的前、后亞區(qū)是否采用不同策略，也不清楚哪一類神經(jīng)元會(huì)將整合后的信號(hào)送往內(nèi)側(cè)內(nèi)嗅皮層（MEC）。

研究怎么做：在自由探索中看見神經(jīng)元的“實(shí)時(shí)計(jì)算"

研究者讓小鼠在帶有視覺(jué)線索的方形開放場(chǎng)中自由探索，并采用了超維景生物的微型化雙光子成像技術(shù)、行為追蹤和廣義線性模型（GLM）結(jié)合，同時(shí)解析神經(jīng)活動(dòng)與位置、邊界距離、頭朝向等變量之間的關(guān)系。研究進(jìn)一步比較了 aRSC、pRSC 以及 pRSC→MEC 投射神經(jīng)元三個(gè)層級(jí)。

圖 1｜研究在 aRSC、pRSC 及 RSC→MEC 投射群體中進(jìn)行成像與功能細(xì)胞分類。圖中可見組織學(xué)驗(yàn)證、成像視野與鈣信號(hào)示例。（論文 Fig. 1）

• 發(fā)現(xiàn)一：RSC 前后軸，采用兩種不同的空間編碼策略

在兩類區(qū)域中，研究者都找到了與導(dǎo)航相關(guān)的細(xì)胞，例如自我中心邊界向量細(xì)胞（EBVC）、頭方向細(xì)胞（HDC）和邊界距離細(xì)胞（BDC）。但比較后發(fā)現(xiàn)，aRSC 與 pRSC 的“信息組織方式"不同：

aRSC 的 EBVC 更偏向精細(xì)的自我中心邊界向量編碼；而 pRSC 的 EBVC 雖具有更寬的自我中心調(diào)諧，卻更容易整合環(huán)境中的頭方向信息。換言之，pRSC 并非簡(jiǎn)單地記錄“墻離我多遠(yuǎn)"，而是在進(jìn)一步回答“我面對(duì)的是哪一面墻"。

特別是在靠近邊界時(shí)活躍的 BDCnear 細(xì)胞中，pRSC 對(duì)特定邊界的選擇性更高。這提示后部 RSC 已開始將相對(duì)身體的局部關(guān)系，轉(zhuǎn)化為具有環(huán)境錨定意義的邊界身份信息。

• 發(fā)現(xiàn)二：頭方向信息，是坐標(biāo)轉(zhuǎn)換的“鑰匙"

研究團(tuán)隊(duì)使用 GLM 分別移除自我中心輸入或世界坐標(biāo)頭方向輸入，檢驗(yàn)不同信息對(duì)神經(jīng)活動(dòng)解釋力的貢獻(xiàn)。結(jié)果顯示，pRSC 的相關(guān)細(xì)胞對(duì) allocentric head direction（世界坐標(biāo)下的頭方向）更依賴；這種差異在同時(shí)具備 EBV 與 HD 調(diào)諧的聯(lián)合細(xì)胞中尤為突出。

圖 2｜當(dāng)“邊界向量"與“頭方向"在同一神經(jīng)元中匯合，局部的邊界關(guān)系可轉(zhuǎn)化為對(duì)特定環(huán)境邊界更有選擇性的響應(yīng)。GLM 分析支持 pRSC 對(duì)世界坐標(biāo)頭方向信息的更強(qiáng)依賴。（論文 Fig. 3）

一個(gè)直觀類比：僅知道“墻在左側(cè)"還不夠；當(dāng)大腦同時(shí)知道“我正朝北"，這條信息才會(huì)被錨定為“西側(cè)的墻在左邊"。

• 發(fā)現(xiàn)三：通往 MEC 的通路，輸出的是更“全局"的空間信號(hào)

MEC 是空間地圖與導(dǎo)航回路的重要節(jié)點(diǎn)。為了理解 RSC 向 MEC 傳遞什么信息，研究者專門記錄了 pRSC→MEC 投射神經(jīng)元。結(jié)果表明，這一投射群體富集了聯(lián)合編碼細(xì)胞，并更偏向非周期性的“全局幾何"編碼，而一般 pRSC 群體則更多呈現(xiàn)與局部幾何相關(guān)的周期性模式。

圖 3｜與 pRSC 總體細(xì)胞群相比，RSC→MEC 投射亞群表現(xiàn)出更寬的調(diào)諧和更明顯的全局幾何編碼偏好。（論文 Fig. 5）

在該通路中，EBVC 的世界坐標(biāo)頭方向信息質(zhì)量與穩(wěn)定性更高，聯(lián)合編碼的比例也更高。研究者據(jù)此提出：pRSC→MEC 并非傳遞一組彼此孤立的局部線索，而是在向下游提供經(jīng)過(guò)整合、以環(huán)境為參照的空間表征，為認(rèn)知地圖的建立提供關(guān)鍵輸入。

圖 4｜pRSC→MEC 投射神經(jīng)元富集聯(lián)合編碼，并顯示出更強(qiáng)的世界坐標(biāo)空間編碼特征。（論文 Fig. 6）

技術(shù)視角：為什么需要在自由行為中進(jìn)行雙光子成像？

空間導(dǎo)航的本質(zhì)是動(dòng)態(tài)的。小鼠的行走軌跡、頭方向、速度以及與邊界的相對(duì)位置會(huì)持續(xù)變化；只有將這些自然行為與細(xì)胞尺度的神經(jīng)活動(dòng)對(duì)齊，才能區(qū)分神經(jīng)元到底在編碼“自身關(guān)系"、還是在編碼“環(huán)境位置"。

本研究將微型化雙光子鈣成像與開放場(chǎng)行為范式相結(jié)合，并在同一框架下比較不同 RSC 亞區(qū)和投射特異性細(xì)胞群。這類設(shè)計(jì)對(duì)成像系統(tǒng)的穩(wěn)定性、成像深度、信噪表現(xiàn)與跨時(shí)程定位提出了實(shí)際要求，也體現(xiàn)了自由行為雙光子技術(shù)在空間認(rèn)知回路研究中的價(jià)值。

超維景的研究支持：讓“行為"與“細(xì)胞"同框

超維景持續(xù)服務(wù)于需要在自然行為狀態(tài)下觀察神經(jīng)回路的科研團(tuán)隊(duì)。此項(xiàng)研究展示了微型化雙光子顯微鏡在自由行為鈣成像場(chǎng)景中的實(shí)際應(yīng)用：從成像視野中的單細(xì)胞鈣信號(hào)，到空間編碼模型與投射特異性分析，技術(shù)平臺(tái)為回路層面的機(jī)制研究提供了關(guān)鍵數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

對(duì)于希望開展空間導(dǎo)航、記憶、感覺(jué)-運(yùn)動(dòng)整合、疾病模型等研究的團(tuán)隊(duì)，歡迎與超維景溝通適配的自由行為雙光子成像方案。

結(jié)語(yǔ)

從“墻在我左側(cè)"到“這是北墻"，看似只是一個(gè)方向判斷，背后卻是大腦將瞬時(shí)感覺(jué)輸入編織成穩(wěn)定空間地圖的過(guò)程。這項(xiàng)研究將這種坐標(biāo)轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵計(jì)算進(jìn)一步定位到 pRSC 及其通往 MEC 的特異通路，也為理解空間記憶與相關(guān)腦疾病的神經(jīng)基礎(chǔ)提供了新的細(xì)胞與回路證據(jù)。

【參考文獻(xiàn)】

Yang, Youran et al. “Anterior and posterior retrosplenial cortex employ distinct strategies for egocentric-allocentric transformation in spatial coding." Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America vol. 123,31 (2026): e2600565123. doi:10.1073/pnas.2600565123.